В настоящее время накоплен некоторый материал по наследованию отдельных признаков и свойств у собак. Как эти данные могут и должны использоваться в селекционно-племенной работе в собаководстве? Из большого круга вопросов, связанных с этой проблемой, настоящая статья касается лишь некоторых, представляющих, по нашему мнению, наибольший интерес.
В таблице, на основе зарубежных и отечественных литературных, а также собственных данных автора, приведены сведения о характере наследования некоторых признаков и свойств у собак. Знание их имеет существенное значение для селекционной работы, направленной на устранение отрицательных или, наоборот, закрепление желательных признаков в породе.
Прокомментируем некоторые данные таблицы. Указанная закономерность в наследовании стоячих и висячих ушей хорошо наблюдалась и изучалась нами на ряде пометов от скрещивания лаек и гончих. Появление врожденной глухоты у английских сеттеров наблюдалось в Москве по линии кобеля Денди. Рецессивный характер наследования всех форм неправильного прикуса отмечен во всей литературе и подтверждается многочисленными наблюдениями в практике отечественного собаководства. Доминирование длинного черепа хорошо наблюдается у метисов борзых с другими породами и беспородными собаками, часто встречающихся в Тамбовской и Ростовской областях и Ставропольском крае.
Появление в современном поголовье среди чистопородных русско-европейских и западносибирских лаек длинношерстных собак, являющихся отдаленными потомками допущенных ранее скрещиваний с длинношерстной ненецкой оленегонной лайкой, убедительно показывает рецессивный характер длинношерстности у лаек. В породе жесткошерстных немецких легавых мы еще, к сожалению, часто наблюдаем рождение короткошерстных и мягкошерстных собак, что является следствием допущенных ранее в Германии, а затем и у нас их вязок с короткошерстными и длинношерстными немецкими легавыми, а также грифонами. Это ясно показывает рецессивность короткошерстности и мягкошерстности по отношению к жесткошерстности.
Интересен следующий факт. В 1950 г. от двух дратхааров — Султана (вл. Кушнер) и Эльфриды (вл. Эдельберв) родился курцхаар Бьютти (вл. Игнациус). Использованная как производительница в породе немецких короткошерстных легавых, она дала потомство, в свою очередь использованное в разведении этой породы. Сейчас ее потомство прослежено до пятого колена. Она доказала свою гомозиготность, что подтверждает рецессивность короткошерстности по отношению к жесткошерстности среди немецких легавых. Однако известны случаи и промежуточной, т. е. неполного доминирования, наследственности по этой паре признаков. Это явление наблюдается также и у фокстерьеров, у которых ранее допускались вязки между жёсткошерстными и короткошерстными собаками.
Часто встречающиеся коротконогие дворняги и метисы с таксой свидетельствуют о доминантности этого признака. Практика разведения лаек, гончих и других пород полностью подтверждает рецессивный характер наследования прибылых пальцев. Наблюдения над наследованием надломленного хвоста у пойнтеров и результаты упоминавшихся выше скрещиваний лаек и гончих в отношении наследования формы хвоста свидетельствуют о рецессивном характере наследования надломленного хвоста и хвоста кольцом.
Рецессивный характер наследования одностороннего крипторхизма и передача этого признака, проявляющегося у кобелей через сук, подтверждена большим количеством спариваний в ряде пород.
По вопросам наследования окраса у разных пород имеется много литературы (например, Ф. Новак «Наследование окраса шерсти у собак», Чехословакия, 1965г.).
Вертлюжная дисплазия — наследственный дефект тазобедренного сочленения, известный также под названием врожденного вывиха или смещения бедра, выражающийся в неправильном поставе и неправильных движениях задних ног,— довольно широко распространена за рубежом, получила сейчас распространение и у нас с завозом в последние годы собак из-за границы. Значительное распространение имеет среди немецких овчарок. Отмечена нами также у фокстерьеров и среди других пород.
При рассмотрении перечисленных данных бросается в глаза, что значительная часть рецессивных признаков — отклонения от нормы, уродства, болезни. Большинство доминантных признаков — признаки нормального строения. Это закономерно. Если бы всякие уродства и отклонения от нормы наследовались как доминантные признаки, то они бы получили широкое распространение в породе и привели бы ее к вырождению.
Доминантный признак легко получает в породе широкое распространение. Но при этом фенотипически (по внешнему виду) особи гомозиготные неотличимы от встречающихся, как правило, в меньшем количестве, гетерозиготных особей, несущих в скрытом виде ген противоположного признака, который при встрече с подобным может в последующих поколениях проявиться. Приведем несколько примеров. Все три породы сеттеров происходят от примитивных длинношерстных весьма разнообразных собак, представляющих продукт сложного скрещивания. Среди них были рыже-красные и черно-подпалые собаки. Эти окрасы в процессе селекции были закреплены как типические признаки соответственно ирландского и шотландского сеттеров. Но черно-подпалый окрас доминантен по отношению к красному, последний же по отношению к первому рецессивен. И до сих пор от двух чистопородных шотландских сеттеров иногда рождается красный щенок. Встретились два гетерозигота.
Среди предков современных русско-европейских лаек были, хотя и в небольшом количестве, серые и рыжие собаки. Черно-белый окрас доминантен по отношению к рыжему и серому, которые рецессивны. Вот почему иногда до сих пор от двух черно-белых русско-европейских лаек рождается серый или рыжий щенок.
Если от пары собак с правильными прикусами рождается щенок с неправильным прикусом, это значит, что в родословной обеих родителей где-то были собаки с неправильными прикусами, и они в скрытом состоянии несут ген неправильного прикуса.
Другое дело, если признак рецессивный, а животное, обладающее им, гомозиготно. Поэтому, если мы спариваем двух собак, обладающих рецессивными признаками, то и потомство все будет таким же. Если мы хотим в породе закрепить как типический рецессивный признак, то сделать это относительно легко. Дело в количестве особей, имеющих этот признак. Спаривать их надо только между собой и исключать не имеющих этого признака. Если типический признак породы рецессивен, то рождение от двух породных собак, имеющих этот признак, щенка с противоположным доминантным признаком, говорит о том, что он происходит от случайной вязки с другим непородным или другой породы кобелем.
Количество нейтральных, так сказать, рецессивных признаков у всех пород много меньше, чем доминантных. Но в селекционно-племенной работе большое значение имеет вопрос, как избавиться в породе от нежелательного рецессивного признака.
Первый и основной, наиболее верный путь — это выбраковка из разведения обладателей этого нежелательного признака. Это сразу резко снижает возможность распространения в породе гена этого признака. Путь этот проверен многовековым опытом животноводства и подтвержден, генетикой.
По расчетам профессора М. Е. Лобашева («Генетика» Издательство Лен. университета. 1969 г.), если мы имеем 25% гомозиготов по изучаемому доминантному гену, 50% гетерозиготов и 25% гомозиготов по изучаемому рецессивному гену, то при полной и систематической выбраковке гомозиготов по рецессивному гену, т. е. обладателей нежелательного рецессивного признака, уже к 10-му поколению их будет меньше 1%, а количество особей, свободных от этого гена, увеличится до 82,6%. На самом же деле собак, например с неправильным прикусом, в большинстве наших пород не 25%, а значительно меньше, и процент гетерозиготов не 50, а много меньше. И, следовательно, практический положительный эффект будет достигнут быстрее.
Полного, стопроцентного исчезновения нежелательного рецессивного признака в породе добиться нельзя. К тому же надо иметь в виду возможность появления его вновь в силу присущей всем живым организмам мутационной изменчивости.
В чехословацком журнале «Пес — приятель человека» (N5 4 за 1972 г.) Я. Коллер в статье «Крипторхизм» пишет: «Единственным надежным путем вывести крипторхизм в собаководстве или хотя бы снизить количество его случаев остается отбор, при котором из разведения исключаются особи, страдающие им, а их братьям и сестрам уделяется повышенное внимание».
При выбраковке обладателей рецессивного признака новый обладатель такого признака может родиться только в том случае, если оба родителя гетеро- зиготы, т. е. несут этот ген в скрытом состоянии. Простой расчет показывает, что это не такой уж частый случай. Поскольку половина сперматозоидов и яйцеклеток гетерозиготов не несет гена этого признака, то возможность появления обладателя рецессивного признака еще больше уменьшается. Чем многочисленней порода, тем меньше эта вероятность.
В генетической литературе указывается, что теоретически надо выбраковывать не только обладателей нежелательного рецессивного признака, но и его братьев и сестер, как возможных гетерозиготов. Рассмотрим, сколь целесообразно в практической селекционной работе в собаководстве выбраковывать зачастую ценных по рабочим качествам и экстерьеру, а также происхождению нормальных собак только потому, что они гетерозиготы или могут быть таковыми. Известен случай, когда предлагали исключить из плана вязок кобеля, имеющего 4 диплома второй и 3 диплома третьей степени, оценку «очень хорошо», с полной и хорошей родословной, только потому, что более чем из 20 его щенков один имел неправильный прикус. Если признать это необходимым, то следовало бы, конечно исключить и суку, от которой этот щенок родился. Не правильнее ли было бы выбраковать этого щенка, а вязку этой пары больше не повторять, и в дальнейшем, подбирая пару для этих собак, учитывать их гетерозиготность?
Проверка производителей на гетерозиготность, теоретически вполне возможная и практически осуществляемая у лабораторных и некоторых видов сельскохозяйственных животных, в условиях собаководства, когда все поголовье находится в руках индивидуальных владельцев, практически невозможна. Для проверки надо получить от вязки собаки, подозреваемой на гетерозиготность, с собакой, обладающей этим пороком, достаточно большое количество щенков, чтобы выявился гомозигот — обладатель данного порока. Для определения гетерозиготности родителей достаточно одного щенка — обладателя рецессивного признака. Однако даже два помета нормальных щенков еще не дают право утверждать, что родители не несут в скрытом состоянии гена рецессивного признака. Естественно, что найти желающего вязать свою собаку с обладателем явного порока практически невозможно. Ведь щенки — это не телята, которых можно отправить на бойню. Использовать их в вязках также нельзя — это будет сознательное засорение породы нежелательными генами. Вообще использование явных гетерозиготов нежелательно. Однако в отдельных случаях этот вопрос надо решать с учетом состояния породы, ее численности, важности и распространения нежелательного признака, а также ценности этого гетерозигота по рабочим и экстерьерным качествам. Что же касается нормальных братьев и сестер явных обладателей нежелательного рецессивного признака, то, поскольку, как видно из закономерности наследования рецессивных признаков, значительная часть их не имеет этих нежелательных генов, их использование в разведении, если мы не хотим обеднить породу и сузить ее, нам кажется оправданным. При подборе пары к таким собакам следует особое внимание обратить на происхождение, следя за тем, чтобы в родословной партнера не было гетерозиготов. Учитывая состояние наших пород, сейчас и в ближайшем будущем ставить вопрос об их выбраковке в наших практических условиях нереально и нецелесообразно.
Из изложенного ясно, что радикальным способом борьбы с распространением в породе нежелательных рецессивных признаков является полная и систематическая выбраковка, из поколения в поколение, особей — обладателей этих признаков, и неповторение подбора пар, давших таких щенков. Предусмотренное «Правилами выставок и выводок охотничьих собак» и «Положением о племенной работе с породами охотничьих собак в СССР» отстранение от воспроизводства обладателей таких пороков, как неправильный прикус и крипторхизм, наследуемых как рецессивные признаки, научно обосновано, практически целесообразно и осуществимо.
В настоящей статье мы коснулись вопроса о наследовании качественных признаков. Очень большое значение в собаководстве имеют так называемые количественные признаки, то есть признаки, отличающиеся друг от друга не качеством, а количеством, степенью выраженности. Однако это уже другая тема.
Э. Шерешевский, эксперт-кинолог всесоюзной категории
“Охота и охотничье хозяйство” № 2 – 1974